すくすく育つ赤ちゃんパンダと腸内細菌叢
竹が主食でも、その腸内細菌叢は草食動物より肉食動物に近いとされているパンダの腸内細菌叢の謎は、まだ解明され始めたばかりです。家畜や家禽などでは既によく知られている腸内細菌叢の獲得過程も、まだ十分に明らかにはなっていません。それどころか竹の消化メカニズムも、実は未だ多くが解明されていません。
パンダの赤ちゃんは他の哺乳類、例えばクマとさえも異なり、親の体サイズに対して非常に小さく、自力で生きていくことは不可能です。そのような赤ちゃんパンダがどうやって細菌叢を獲得するのか、どうやって竹を食べられるようになるのか、その過程について新しい研究報告をご紹介します。
肉食獣の消化器で竹が主食
他のクマ類に比べて、食餌の99%以上が竹のパンダの形態は、様々な点で異なっています。竹は、セルロースやヘミセルロースと結合したリグニンが豊富で、非常に強固な植物です。そんな竹をうまく扱うための六本目の指や、大きく広がる頬骨弓や発達した矢状稜など、強靭で大きな筋肉が付着するための構造を持つ大きな頭骨や、平で込み入った溝の発達した歯冠を持つ臼歯など、硬く繊維質な竹を咀嚼するための解剖学的特徴が備わっています。
一方で、その消化管は、その他のクマやイヌなどの肉食雑食動物に特徴的な形態をしています。草食動物では体長の10～20倍にもなる消化管が、パンダでは4倍ほどしかありません。草食動物や雑食の草を主に食べる動物に特徴的な盲腸がありません。その機能面でも、植物の主成分であるセルロースを分解するためには酵素が必要ですが、その生成に関与する遺伝子と相同なものはないことも知られています。一体どうやって竹から栄養を摂取しているのでしょうか。
それを担うのが腸内細菌叢だと考えられていますが、様々な先行研究の結果は、まだまだ議論の途上です。セルロース分解細菌（クロストリジウム属のグループIやXIVa）の有無、それらを含む近縁な細菌の実際の分解能の有無、細菌叢の肉食動物との類似性、エネルギー要求量の低さなど様々な報告があります。しかし、決定的な竹消化機構の解明には至っていないのです。
そこで、パンダの成長過程に伴う腸内細菌叢の変化に関する研究が行われました。母乳から竹へと採餌内容が変わるには、何らかの消化機能の変化があるはずなのです。
赤ちゃんパンダの細菌叢の変遷を調べる
中国の研究機関の飼育下で生まれたパンダ14匹で、食性の変化と糞便中の細菌叢の関連を調べました。パンダは以下の4群に分けられました。
・哺乳中の2ヶ月まで（S1群）
・まだ竹が糞中に見られず、人工ミルクを付加的に給餌中の生後3ヶ月～12ヶ月（S2群）
・竹の茎や葉を食している生後6ヶ月以上（S3群）
・竹の新芽を食している生後6ヶ月以上（S4群）
の4群です。排泄後直ちに糞を回収し、それに含まれる膨大な数の細菌の遺伝子が、メタゲノム解析の様々な手法により調べられました。
門・科レベルの変遷
生後から若齢期までの間に、腸内細菌叢の構成には変化が見られました。ファーミキューテス門（Firmicutes）とプロテオバクテリア門（Proteobacteria）が主要菌群であることは他の先行研究と変わりませんでした。バクテロイデス門（Bacteroidetes）は少なく、0〜2％でした。S1群からS3またはS4群へと変わるにつれ、相対的な豊富さは、ファーミキューテス門が上がり、プロテオバクテリア門が下がっていました。S3/4群において、12ヶ月以上では細菌叢は相対的に安定していました。
最初の2ヶ月間、S1群では、腸内細菌科（Enterobacteriaceae）、連鎖球菌科（Streptococcaceae）、ラクトバシラス科（Lactobacillaceae）、カンピロバクター科（Campylobacteraceae）が大部分を占めていました。その後、3～12ヶ月にかけて、腸内細菌科と連鎖球菌科は減り、ラクトバシラス科とクロストリジウム科が主要菌群となりました。カンピロバクター科は4ヶ月以上では相対的に少なくなっていました。また、逆にベイロネラ科（Veillonellaceae）が、3～12ヶ月にかけてのみ相対的に多くなっていましたが、それ以外の期間においては少ないという結果でした。12ヶ月以降では、クロストリジウム科（Clostridiaceae）や連鎖球菌科が最も多くなり、腸内細菌科やラクトバシラス科は最も少なくなりました。
遺伝子レベルの変遷
細菌の必須遺伝子を指標としたOTUによる遺伝的分類や、変異が大きなITS領域を用いた真菌の分子系統解析などにより、遺伝子的に細菌や真菌の構成が調べられました。しかし、成長に伴う食性の変化と、セルロース分解に関与する細菌の増減との間に、相関は見られませんでした。
CAZyなどの機能タンパクデータベースを利用して、機能による細菌遺伝子の分類を行いました。各菌群の相対的な量の違いは見られませんでしたが、機能面においては、この中で見つかった炭水化物の代謝に関与する遺伝子は、各群の識別に有用でした。S1群では、S3/4群でほとんど見られないような菌が見られるなど、明らかな違いがありました。しかし、S3/4群で増加した菌に、セルラーゼをコードするものはありませんでした。
その代わり発見された興味深い遺伝子群は、シアン酸脱離酵素をコードするものでした。シアン酸は、竹を含む様々な植物に含まれ、動物にとって有害な物質です。この分解に関与する遺伝子は、植物食への適応に寄与するものと考えられます。
また、S1群では、ラクトースなどの単糖分解酵素をコードする遺伝子が多く見つかっており、これは授乳期間とも整合性があります。さらにS3/4群で、デンプンを利用するための結合領域を持つ菌群が豊富に見られることなどが明らかになりました。
S3/4群で豊富な菌群のプロファイルを解析したところ、前述のようなデンプンを分解できる遺伝子群に加え、ヘミセルロースを分解する遺伝子群や、ヘミセルロースとセルロースを分解する遺伝子群も含まれていました。これらを含むGHファミリーと呼ばれる遺伝子群は、他の肉食動物に比べてパンダでわずかに多く、またパンダの細菌叢でしか見られない遺伝子もありました。
また、パンダのもつアミラーゼについての解析の結果、少なくとも2種のアミラーゼを分泌できることが明らかになりました。肉食動物は1種しか持たず、雑食のクマ類では2種であることから、パンダの消化酵素は肉食ではなく雑食に近いことが示唆されました。
これらのことから、パンダの腸内細菌叢は、セルロースを分解するようには適応していないものの、多糖であるヘミセルロースや炭水化物を分解する事によって、エネルギー摂取効率を高めているということが明らかになりました。
様々なデータベースや解析手法から腸内細菌叢を明らかに
生後の短い期間に、食性は劇的に変わります。その期間、糞中の膨大な数の細菌の遺伝子を継時的に解析することで、その機能を推定し、細菌叢全体のはたらきを明らかにするという試みは、比較的新しい手法です。
こうして様々なデータベースや解析手法が用いられているのは、見つかるものは大半が未知の細菌種であるためです。細菌の世界は奥が深いのです。今回の研究のように、膨大な数の謎の細菌を、特徴的な遺伝子配列などで分子的に系統分類したり、機能的にグルーピングしたりして、細菌叢のはたらきを特定していきます。
愛らしいパンダの子どもが、竹のみから栄養を摂れるようになる腸内細菌叢の秘密が明らかになるまでには、まだしばらくかかりそうです。
参考文献
- XUE, Zhengsheng, et al. The bamboo-eating giant panda harbors a carnivore-like gut microbiota, with excessive seasonal variations. MBio, 2015, 6.3: e00022-15.
- ZHANG, Wenping, et al. Age-associated microbiome shows the giant panda lives on hemicelluloses, not on cellulose. The ISME journal, 2018, 1.
- JIN, Changzhu, et al. The first skull of the earliest giant panda. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2007, 104.26: 10932-10937.
- Albert Bordons, PhD. The giant panda is herbivore but has the gut microbiota of a carnivore. -BIOS and other things. 2015/09/30
<2018.06.01 アクセス> - Jennifer Welsh. Giant Pandas Thrive on Bamboo, Thanks to Belly Bacteria. -LIVE SCIENCE. 2011/10/17 <2018.06.01 アクセス>
